Somos alumnos de la carrera Ingeniería en Agrobiotecnología del Instituto de Investigaciones Biotecnológicas sede Chascomús, perteneciente a la Universidad Nacional de San Martín.
La idea de este blog surgió como un proyecto de divulgación por parte de los docentes de Genética General. Acá intentaremos exponer de forma práctica algunos tópicos sobre la división celular. Además van a encontrar enlaces para algunos temas no desarrollados en este blog.
Esperamos que les sea de ayuda y cualquier consulta no duden en preguntar, estaremos mas que dispuestos a ayudarlos.
Ciclo celular
El ciclo celular es una secuencia de procesos que conducen primero al crecimiento de la célula y luego a su división. La divisiones celulares son necesarias para que se genere y crezca un nuevo individuo, también en el organismo adulto para reponer células muertas o viejas o formar gametos en células germinales.
Este ciclo consta de dos etapas principales: interfase y división, que a sus vez se dividen en sus etapas características.
Interfase
La célula se prepara para luego poder dividirse. Esta preparación se lleva a cabo en tres etapas:
- G1 (Gap 1): la célula aumenta de tamaño e incrementa la cantidad de proteínas (enzimas y microtúbulos para el huso mitótico) , ribosomas, mitocondrias y del resto de estructuras celulares. En las células que poseen centríolos, estos comienzan a separarse y a duplicarse en esta etapa (un centríolo hijo por cada miembro del par). En esta fase la célula evalúa si su ambiente y su tamaño son los adecuados para comenzar la próxima fase (S). en el caso de que las condiciones no fueran adecuadas la celula subsiste en un estado de descaso, denominado a veces Go, en el cual pueden permanecer por días, semanas o aún años antes de reiniciar la proliferación o entrar en apoptosis.
- S (síntesis): en esta etapa se duplica el material genético a la vez que se siguen sintetizando proteínas necesarias para las etapas posteriores del ciclo.
- G2(Gap 2): provee una brecha de de seguridad, asegurando que la replicación del ADN haya sido completa antes de comenzar la mitosis y además ocurren los preparativos finales para que esta ocurra. La cromatina, recién duplicada y dispersa en el núcleo, comienza a condensarse. La duplicación del par de centríolos se completa y los dos pares maduros resultantes se ubican justo por fuera de la envoltura nuclear y, en cada par, los centríolos se ubicarán uno perpendicular al otro. Comienza el ensamblado del huso mitótico , necesario para la separación de los cromosomas durante la mitosis.
Sistema de control del ciclo celular
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La regulación del ciclo celular es llevada a cabo por un pequeño número de proteína-quinasas. Estas son proteínas heterodiméricas que contienen una subunidad regulatoria (ciclina) y una subunidad catalítica (quinasa dependiente de ciclina, CdK). Estas quinasas regulan las actividades de múltiples proteínas involucradas a lo largo del ciclo celular mediante la fosforilación de sitios reguladores específicos. La fosforilación puede activar o inhibir estos reguladores y así coordinar sus actividades.
Las concentraciones de ciclinas aumentan y disminuyen a medida que las células progresan en el ciclo celular. Cada Cdk puede asociarse a varias ciclinas, y es la ciclina la que determina que proteína en particular va a ser fosforilada.
División
La fase M ( fase de división celular) se divide en 6 etapas, constituyendo las 5 primeras la mitosis y la última, que se superpone al fin de la mitosis, la citocinesis. Los cincos estadíos de la mitosis: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, ocurren en un orden secuencial estricto, en tanto que la citocinesis comienza durante la anafase y se extiende hasta que finaliza el ciclo.
Mitosis
La mitosis es la división celular que ocurre en células somáticas, donde las dos células hijas son iguales a la madre en cantidad y calidad de información. |
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Profase
La cromatina, que es difusa en interfase, se condensa lentamente, iniciando la formación de cromosomas bien definidos. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas (se duplicaron en fase S, cada cromosoma contiene dos moléculas de ADN) las que estarán conectadas por sus centrómeros. A éstos se les asocian dos placas proteicas, ubicadas hacia los lados de las cromátidas, llamadas cinetocoros. Hacia el final de la profase, los microtúbulos citoplasmásticos que durante la interfase formaban el citoesqueleto, se desensamblan y comienzan a formar el principal componente del aparato mitótico: el huso mitótico.
El huso se organiza inicialmente fuera del núcleo, a partir de los dos centrosomas. Durante esta etapa los centríolos se separan.
Prometafase
Esta etapa se inicia abruptamente con la rápida fosforilación de la lámina nuclear, lo que provoca la desorganización de la envoltura nuclear, permitiendo a los microtúbulos ganar acceso a los cromosomas. La envoltura nuclear se desensambla en vesículas membranosas que se mantienen visibles durante toda la mitosis. El huso mitótico pasa a ocupar la parte central de la célula. Algunos microtúbulos del huso, los microtúbulos cinetocóricos, se conectan a los cromosomas uniéndose a los cinetocoros. Estos ejercen tensión sobre los cromosomas, que comienzan a moverse buscando su correcta ubicación.
Metafase
Los microtúbulos del cinetocoro alinean a los cromosomas en un plano medio, perpendicular al huso y a igual distancia de los polos. Cada cromosoma es mantenido en tensión ubicándose en el centro de la célula, formando la placa metafásica. De este modo, los cinetocoros de cada cromátida se ubican apuntando uno a cada polo. A pesar de su aparente estabilidad, los microtúbulos del huso están intercambiando unidades de tubulina del citoplasma.
Anafase
En esta fase ambas cromátidas hermanas, que se mantenían unidas entre si y al centrómero por las cohesinas, se separan permitiendo que cada cromátida (ahora un cromosoma) sea llevada hacia cada uno de los polos. Los microtúbulos del cinetocoro se acortan, provocando la segregación de cada uno de los cromosomas que llevan unidos hacia el respectivo polo. Por otro lado los microtúbulos polares se alargan provocando el alejamiento de los polos. Al finalizar la anafase, los cromosomas ya se encuentran en los extremos de las células, vecinos a los polos.
Telofase
Es la etapa final de la mitosis. Alrededor de cada grupo de cromosomas se tiene que regenerar las membranas nucleares para que puedan reconstruir los núcleos de cada una de las células hijas. Para ello se tienen que ordenar los tres componentes de la envoltura nuclear: las membranas interna y externa, la lámina nuclear y los poros nucleares. Al comienzo de esta fase, las vesículas generadas durante la desorganización de la envoltura nuclear, se asocian con la superficie de los cromosomas individuales y se van fusionando para reconstituir las membranas nucleares. Durante este proceso los poros nucleares se re ensamblan y las láminas desfosforiladas se asocian para reconstituir la lámina nuclear. La cromatina se descondensa, posiblemente como consecuencia de la desfosforilacion de la histona H1.
Citocinesis
Durante este proceso (el cual NO pertenece a la mitosis), el citoplasma se divide por un proceso de estrangulamiento de la célula, usualmente en el plano medio, en el lugar que había ocupado la placa metafásica. Aunque la división nuclear y la citoplasmática están generalmente asociadas, son eventos independientes, ya que en algunas circunstancias la mitosis no es seguida por la citocinesis.El estrangulamiento que inicia la citocinesis es llevado a cabo por la contracción de un anillo formado principalmente de una asociación de filamentos de actina y miosina-II, que constituyen el anillo contráctil.
Existen algunos casos en los que la mitosis y la subsiguiente citocinesis no dan lugar a células equivalentes en forma y tamaño. Esto es frecuente en células embrionales, cuando la división origina células destinadas a formar diferentes partes del cuerpo.
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Meiosis
La meiosis es el proceso de división celular que ocurre únicamente en células diploides (o poliploides) germinales que darán lugar a los gametos. Esta división es una propiedad de los organismos con reproducción sexual, en los cuales ocurre un ciclo de alternancia entre generaciones haploides (n), cada una de las cuales contiene una dotación simple de cromosomas, con generaciones de células diploides (2n), con doble dotación cromosómica. Entonces, 2 células haploides se fusionan en la fecundación formando una célula diploide, que dará lugar a un nuevo organismo que, al atravesar procesos meióticos, dará lugar a nuevas células haploides. En animales la fecundación se da inmediatamente después de la meiosis.
Durante la meiosis cada célula diploide se divide sucesivamente dos veces, produciendo 4 células hijas con la mitad del material genético. Sin embargo, éstas no son idénticas a la célula madre, debido a un proceso de recombinación o crossing over. Esto otorga variabilidad genética a los organismos.
Antes de comenzar a ver las etapas de la meiosis es importante saber que:
n: es el número de cromosomas de una célula haploide.
c: es el contenido de ADN en picogramos de una célula haploide.
3.
Diacinesis: Los cromosomas están súper
condensados y se rompe la membrana nuclear. Además, desaparece el nucléolo y
finaliza la sítesis de ARN que hasta este momento continuaba en el núcleo. Los cinetocoros
comienzan a unirse al huso acromático.
Durante la meiosis cada célula diploide se divide sucesivamente dos veces, produciendo 4 células hijas con la mitad del material genético. Sin embargo, éstas no son idénticas a la célula madre, debido a un proceso de recombinación o crossing over. Esto otorga variabilidad genética a los organismos.
Antes de comenzar a ver las etapas de la meiosis es importante saber que:
n: es el número de cromosomas de una célula haploide.
c: es el contenido de ADN en picogramos de una célula haploide.
División meiótica I
Interfase
G1: La célula es 2n (diploide) y posee un contenido 2c de ADN.
S: La célula duplica el material genético, entonces posee un contenido 4c de ADN, pero sigue siendo 2n (diploide).
Profase I
Profase I
1.
Paquitene
a.
Leptotene: La cromatina se condensa y los cromosomas se ven filamentosos.
Ya se observan las cromátidas hermanas, unidas por cohesinas. Los telómeros están asociados a la membrana nuclear. Se forman los
cromómeros, engrosamientos de ADN condensado, en un orden determinado en cada
cromosoma que permiten el reconocimiento entre cromosomas homólogos. Algunas
regiones del ADN no han sido sintetizadas aún
(ADN-zig).
http://biogeo.iespedrojimenezmontoya.es/BIOLOGIAJM/CICLO%20CELULAR/la_meiosis.htm
b. Cigotene: el
evento más importante de esta etapa es el ensamblado de una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico, que une cromosomas homólogos. Los telómeros
permanecen unidos a la membrana nuclear mediante un complejo proteico, formando
una estructura de bouquet (del
francés “ramo”). Esta facilitaría el encuentro de los homólogos. Se lleva a
cabo la sinapsis de los cromosomas homólogos, formando así una tétrada. En esta
fase se sintetiza el ADN-zig
(aquellas regiones que no estaban sintetizadas aún en Leptotene), ya que para
llevar a cabo su síntesis se requiere que la membrana nuclear se haya
degradado. Se forman los nódulos de recombinación, estructuras proteicas
ensambladas en el elemento central del complejo sinaptonémico, donde existe
evidencias por observación indirecta de que puede darse la recombinación o crossing over. No en todos los nódulos
de recombinación ocurrirá un crossing
over. De acá en adelante vamos a ver cómo evoluciona el proceso de
recombinación a lo largo de la meiosis, por lo que vas a ver un apartado sobre
esto en cada etapa.
http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema27.pdf
Recombinación: Mediante este proceso las
cromátidas homólogas pueden intercambiar material genético, siendo el
mecanismo más importante para la variabilidad genética. Comienza en Cigotene,
cuando lo nódulos de recombinación se ensamblan junto con el elemento central
del complejo sinaptonémico.
1. Paquitene
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| http://biogeo.iespedrojimenezmontoya.es/BIOLOGIAJM/CICLO%20CELULAR/la_meiosis.htm |
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| http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema27.pdf |
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
c. Paquitene
propiamente dicho: Comienza una vez que la sinapsis de los cromosomas es
completa, y se han formado así los bivalentes (estructuras comprendidas por el
par de cromosomas homólogos unidos por complejo sinaptonémico).
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| http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema27.pdf |
Recombinación: Vamos a suponer 2 genes flanqueantes a la
región del entrecruzamiento. Cuando ambas cadenas se invadieron, la cadena
“opuesta” a la invasora se degrada y se re-sintetiza utilizando a la invasora
como molde. Luego se produce la ligación de las cadenas para cerrar los nick o
cortes producidos anteriormente.
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
Una vez que los nick se ligaron, se forma lo
que se denomina Complejo de Holliday, que es estabilizado por un complejo
enzimático. En este complejo se promueve la migración de una cadena sobre otra.
Acá podés ver una animación de lo que ocurre.
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
2. Diplotene: En esta etapa continúa la condensación de los cromosomas y se degrada el complejo sinaptonémico y comienza la desinapsis de los cromosomas homólogos. Dado que estaban unidos por el complejo sinaptonémico, cuando éste se degrada los homólogos se repelen y sólo se mantienen unidos por el sitio de recombinación, ahora llamado quiasma. El número de quiasmas que se producen es diferente según cada especie, pero en general, podemos decir que como mínimo tiene que producirse uno en cada par de cromosomas homólogos ya que sino, durante la segregación de los cromosomas se producirían lo que se denominan aneuploidías, dado que los homólogos no quedarán unidos y su migración hacia los polos podrá ser errónea.
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| http://biogeo.iespedrojimenezmontoya.es/BIOLOGIAJM/CICLO%20CELULAR/la_meiosis.htm |
3.
Diacinesis: Los cromosomas están súper
condensados y se rompe la membrana nuclear. Además, desaparece el nucléolo y
finaliza la sítesis de ARN que hasta este momento continuaba en el núcleo. Los cinetocoros
comienzan a unirse al huso acromático.
Recombinación:
Ocurre la rotación del quiasma
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
En la imagen que sigue se ve la progresión del entrecruzamiento a lo largo de la meiosis en un cromosoma acrocéntrico y uno metacéntrico.
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| Material cedido por los docentes de la cátedra |
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| Meiosis en Schizocosa malitiosa, Mola et al., 2008. |
Prometafase I
La envoltura
nuclear se degrada completamente y el huso acromático se asocia a los
cromosomas para comenzar la migración hacia la placa metafásica (plano
ecuatorial en el que se ubican los cromosomas, alineados por los quiasmas).
Metafase I
El huso tira
de los cromosomas, que se alinean en el ecuador de forma aleatoria y a
diferencia de la mitosis las cromátidas hermanas migrarán hacia el mismo polo.
Anafase I
Se degradan
las cohesinas, que unen cromátidas hermanas en toda su extensión, para
permitir la separación de los homólogos en el quiasma. Sin embargo las
cromátidas hermanas permanecen unidas a los centrómeros por cohesinas meióticas
que serán degradadas en Anafase II. Ocurre la segregación al azar de los
cromosomas hacia los polos y la probabilidad de que todos los maternos vayan
hacia el mismo polo, así como los paternos, es muy pequeña.
Recombinación:
Se resuelve el quiasma para permitir la migración a los polos. Hay dos formas
de resolverlo. Si bien la recombinación ocurre en regiones no codificantes,
vemos que en el corte 1 los genes flanqueantes quedan recombinados, no así en
el corte 2, dónde sólo se “intercambia” una pequeña región entre las cromátidas
homólogas.
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
Telofase I
En cada polo
hay una cantidad 2c de material genético y un set cromosómico, por lo
que cada núcleo es n. El huso mitótico o acromático desaparece y una
nueva membrana nuclear rodea a cada sistema haploide (n). Comienza a
descondensarse el material genético y ocurre finalmente la Citocinesis,
donde se separa la membrana nuclear de las dos células hijas. Después suele
ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una
interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Las células
pasan directamente a de Telofase a Profase II.
División meiótica II
Profase II
Comienzan a
desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Comienzan a condensarse los cromosomas
nuevamente. Se reorganiza el huso acromático y se asocia a los centríolos.
Metafase II
Los
cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial, y a diferencia de Metafase I, el
huso de las cromátidas hermanas está orientado en direcciones opuestas. Los
centrómeros hermanos se encuentran alineados en el ecuador (en Metafase 1 se
alinean los quiasmas).
Anafase II
Se separan
los centrómeros, degradándose completamente las cohesinas, y cada cromátida
hermana migra hacia un polo. Ahora cada cromátida hermana es un cromosoma.
Telofase II
En cada
núcleo hay un contenido c de ADN y un número n de cromosomas. Ocurre
la Citocinesis y se individualizan las células hijas. Por lo tanto de
una célula resultan 4 células hijas con la mitad de carga genética.
Bibliografía
Biología 7ma Edición, Curtis-Barnes-Schnek-Massarini, Editorial Panamericana 2007
biogeo.iespedrojimenezmontoya.es
es.wikipedia.org/wiki/Meiosis
genmolecular.wordpress.com
María A. Chemisquy, Cytogenetic studies of three Lycosidae species from Argentina (Arachnida, Araneae), Genetics and Molecular Biology, 31, 4, 857-867 (2008)
mural.uv.es
www.iibce.edu.uy/uas/biomolec/meios.htm
www.sergiorodriguezgil.com
biogeo.iespedrojimenezmontoya.es
es.wikipedia.org/wiki/Meiosis
genmolecular.wordpress.com
María A. Chemisquy, Cytogenetic studies of three Lycosidae species from Argentina (Arachnida, Araneae), Genetics and Molecular Biology, 31, 4, 857-867 (2008)
mural.uv.es
www.iibce.edu.uy/uas/biomolec/meios.htm
www.sergiorodriguezgil.com
www.biorom.uma.es
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