Durante la meiosis cada célula diploide se divide sucesivamente dos veces, produciendo 4 células hijas con la mitad del material genético. Sin embargo, éstas no son idénticas a la célula madre, debido a un proceso de recombinación o crossing over. Esto otorga variabilidad genética a los organismos.
Antes de comenzar a ver las etapas de la meiosis es importante saber que:
n: es el número de cromosomas de una célula haploide.
c: es el contenido de ADN en picogramos de una célula haploide.
División meiótica I
Interfase
G1: La célula es 2n (diploide) y posee un contenido 2c de ADN.
S: La célula duplica el material genético, entonces posee un contenido 4c de ADN, pero sigue siendo 2n (diploide).
Profase I
Profase I
1.
Paquitene
a.
Leptotene: La cromatina se condensa y los cromosomas se ven filamentosos.
Ya se observan las cromátidas hermanas, unidas por cohesinas. Los telómeros están asociados a la membrana nuclear. Se forman los
cromómeros, engrosamientos de ADN condensado, en un orden determinado en cada
cromosoma que permiten el reconocimiento entre cromosomas homólogos. Algunas
regiones del ADN no han sido sintetizadas aún
(ADN-zig).
http://biogeo.iespedrojimenezmontoya.es/BIOLOGIAJM/CICLO%20CELULAR/la_meiosis.htm
b. Cigotene: el
evento más importante de esta etapa es el ensamblado de una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico, que une cromosomas homólogos. Los telómeros
permanecen unidos a la membrana nuclear mediante un complejo proteico, formando
una estructura de bouquet (del
francés “ramo”). Esta facilitaría el encuentro de los homólogos. Se lleva a
cabo la sinapsis de los cromosomas homólogos, formando así una tétrada. En esta
fase se sintetiza el ADN-zig
(aquellas regiones que no estaban sintetizadas aún en Leptotene), ya que para
llevar a cabo su síntesis se requiere que la membrana nuclear se haya
degradado. Se forman los nódulos de recombinación, estructuras proteicas
ensambladas en el elemento central del complejo sinaptonémico, donde existe
evidencias por observación indirecta de que puede darse la recombinación o crossing over. No en todos los nódulos
de recombinación ocurrirá un crossing
over. De acá en adelante vamos a ver cómo evoluciona el proceso de
recombinación a lo largo de la meiosis, por lo que vas a ver un apartado sobre
esto en cada etapa.
http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema27.pdf
Recombinación: Mediante este proceso las
cromátidas homólogas pueden intercambiar material genético, siendo el
mecanismo más importante para la variabilidad genética. Comienza en Cigotene,
cuando lo nódulos de recombinación se ensamblan junto con el elemento central
del complejo sinaptonémico.
1. Paquitene
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| http://biogeo.iespedrojimenezmontoya.es/BIOLOGIAJM/CICLO%20CELULAR/la_meiosis.htm |
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| http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema27.pdf |
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
c. Paquitene
propiamente dicho: Comienza una vez que la sinapsis de los cromosomas es
completa, y se han formado así los bivalentes (estructuras comprendidas por el
par de cromosomas homólogos unidos por complejo sinaptonémico).
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| http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema27.pdf |
Recombinación: Vamos a suponer 2 genes flanqueantes a la
región del entrecruzamiento. Cuando ambas cadenas se invadieron, la cadena
“opuesta” a la invasora se degrada y se re-sintetiza utilizando a la invasora
como molde. Luego se produce la ligación de las cadenas para cerrar los nick o
cortes producidos anteriormente.
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
Una vez que los nick se ligaron, se forma lo
que se denomina Complejo de Holliday, que es estabilizado por un complejo
enzimático. En este complejo se promueve la migración de una cadena sobre otra.
Acá podés ver una animación de lo que ocurre.
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
2. Diplotene: En esta etapa continúa la condensación de los cromosomas y se degrada el complejo sinaptonémico y comienza la desinapsis de los cromosomas homólogos. Dado que estaban unidos por el complejo sinaptonémico, cuando éste se degrada los homólogos se repelen y sólo se mantienen unidos por el sitio de recombinación, ahora llamado quiasma. El número de quiasmas que se producen es diferente según cada especie, pero en general, podemos decir que como mínimo tiene que producirse uno en cada par de cromosomas homólogos ya que sino, durante la segregación de los cromosomas se producirían lo que se denominan aneuploidías, dado que los homólogos no quedarán unidos y su migración hacia los polos podrá ser errónea.
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| http://biogeo.iespedrojimenezmontoya.es/BIOLOGIAJM/CICLO%20CELULAR/la_meiosis.htm |
3.
Diacinesis: Los cromosomas están súper
condensados y se rompe la membrana nuclear. Además, desaparece el nucléolo y
finaliza la sítesis de ARN que hasta este momento continuaba en el núcleo. Los cinetocoros
comienzan a unirse al huso acromático.
Recombinación:
Ocurre la rotación del quiasma
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
En la imagen que sigue se ve la progresión del entrecruzamiento a lo largo de la meiosis en un cromosoma acrocéntrico y uno metacéntrico.
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| Material cedido por los docentes de la cátedra |
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| Meiosis en Schizocosa malitiosa, Mola et al., 2008. |
Prometafase I
La envoltura
nuclear se degrada completamente y el huso acromático se asocia a los
cromosomas para comenzar la migración hacia la placa metafásica (plano
ecuatorial en el que se ubican los cromosomas, alineados por los quiasmas).
Metafase I
El huso tira
de los cromosomas, que se alinean en el ecuador de forma aleatoria y a
diferencia de la mitosis las cromátidas hermanas migrarán hacia el mismo polo.
Anafase I
Se degradan
las cohesinas, que unen cromátidas hermanas en toda su extensión, para
permitir la separación de los homólogos en el quiasma. Sin embargo las
cromátidas hermanas permanecen unidas a los centrómeros por cohesinas meióticas
que serán degradadas en Anafase II. Ocurre la segregación al azar de los
cromosomas hacia los polos y la probabilidad de que todos los maternos vayan
hacia el mismo polo, así como los paternos, es muy pequeña.
Recombinación:
Se resuelve el quiasma para permitir la migración a los polos. Hay dos formas
de resolverlo. Si bien la recombinación ocurre en regiones no codificantes,
vemos que en el corte 1 los genes flanqueantes quedan recombinados, no así en
el corte 2, dónde sólo se “intercambia” una pequeña región entre las cromátidas
homólogas.
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| http://www.biorom.uma.es/contenido/av_bma/apuntes/t8/t8_recomb.htm |
Telofase I
En cada polo
hay una cantidad 2c de material genético y un set cromosómico, por lo
que cada núcleo es n. El huso mitótico o acromático desaparece y una
nueva membrana nuclear rodea a cada sistema haploide (n). Comienza a
descondensarse el material genético y ocurre finalmente la Citocinesis,
donde se separa la membrana nuclear de las dos células hijas. Después suele
ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una
interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Las células
pasan directamente a de Telofase a Profase II.
División meiótica II
Profase II
Comienzan a
desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Comienzan a condensarse los cromosomas
nuevamente. Se reorganiza el huso acromático y se asocia a los centríolos.
Metafase II
Los
cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial, y a diferencia de Metafase I, el
huso de las cromátidas hermanas está orientado en direcciones opuestas. Los
centrómeros hermanos se encuentran alineados en el ecuador (en Metafase 1 se
alinean los quiasmas).
Anafase II
Se separan
los centrómeros, degradándose completamente las cohesinas, y cada cromátida
hermana migra hacia un polo. Ahora cada cromátida hermana es un cromosoma.
Telofase II
En cada
núcleo hay un contenido c de ADN y un número n de cromosomas. Ocurre
la Citocinesis y se individualizan las células hijas. Por lo tanto de
una célula resultan 4 células hijas con la mitad de carga genética.
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