Ciclo celular

El ciclo celular es una secuencia de procesos que conducen primero al crecimiento de la célula y luego a su división. La divisiones celulares son necesarias para que se genere y crezca un nuevo individuo,  también en el organismo adulto para  reponer células muertas o viejas o formar gametos en células germinales.
Este ciclo consta de dos etapas principales: interfase y división, que a sus vez se dividen en sus etapas características. 

Interfase

La célula se prepara para luego poder dividirse. Esta preparación se lleva a cabo en tres etapas:

• G1 (Gap 1): la célula aumenta de tamaño e incrementa la cantidad de proteínas (enzimas y microtúbulos para el huso mitótico) , ribosomas, mitocondrias y del resto de estructuras celulares. En las células que poseen centríolos, estos comienzan a separarse y a duplicarse en esta etapa (un centríolo hijo por cada miembro del par). En esta fase la célula evalúa si su ambiente y su tamaño son los adecuados para comenzar la próxima fase (S). en el caso de que las condiciones no fueran adecuadas la celula subsiste en un estado de descaso, denominado a veces Go, en el cual pueden permanecer por días, semanas o aún años antes de reiniciar la proliferación o entrar en apoptosis.

• S (síntesis): en esta etapa se duplica el material genético a la vez que se siguen sintetizando proteínas necesarias para las etapas posteriores del ciclo.
• G2(Gap 2):  provee una brecha de de seguridad, asegurando que la replicación del ADN haya sido completa antes de comenzar la mitosis y además ocurren los preparativos finales para que esta ocurra. La cromatina, recién duplicada y dispersa en el núcleo, comienza a condensarse. La duplicación del par de centríolos se completa y los dos pares maduros resultantes se ubican justo por fuera de la envoltura nuclear y, en cada par, los centríolos se ubicarán uno perpendicular al otro.  Comienza el ensamblado del huso mitótico , necesario para la separación de los cromosomas durante la mitosis.

Sistema de control del ciclo celular

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La regulación del ciclo celular es llevada a cabo por un pequeño número de proteína-quinasas. Estas son proteínas heterodiméricas que contienen una subunidad regulatoria (ciclina) y una subunidad catalítica (quinasa dependiente de ciclina, CdK). Estas quinasas regulan las actividades de múltiples proteínas involucradas a lo largo del ciclo celular mediante la fosforilación de sitios reguladores específicos. La fosforilación puede activar o inhibir estos reguladores y así coordinar sus actividades.
Las concentraciones de ciclinas aumentan y disminuyen a medida que las células progresan en el ciclo celular. Cada Cdk puede asociarse a varias ciclinas, y es la ciclina la que determina que proteína en particular va a ser fosforilada.

División

La fase M ( fase de división celular) se divide en 6 etapas, constituyendo las 5 primeras la mitosis y la última, que se superpone al fin de la mitosis, la citocinesis. Los cincos estadíos de la mitosis: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, ocurren en un orden secuencial estricto, en tanto que la citocinesis comienza durante la anafase y se extiende hasta que finaliza el ciclo.

Mitosis

La mitosis es la división celular que ocurre en células somáticas, donde las dos células hijas son iguales a la madre en cantidad y calidad de información.

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Profase
La cromatina, que es difusa en interfase, se condensa lentamente, iniciando la formación de cromosomas bien definidos. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas (se duplicaron en fase S, cada cromosoma contiene dos moléculas de ADN) las que estarán conectadas por sus centrómeros. A éstos se les asocian dos placas proteicas, ubicadas hacia los lados de las cromátidas, llamadas cinetocoros. Hacia el final de la profase, los microtúbulos citoplasmásticos que durante la interfase formaban el citoesqueleto, se desensamblan y comienzan a formar el principal componente del aparato mitótico: el huso mitótico.
El huso se organiza inicialmente fuera del núcleo, a partir de los dos centrosomas. Durante esta etapa los centríolos se separan.

Prometafase 
Esta etapa se inicia abruptamente con la rápida fosforilación de la lámina nuclear, lo que provoca la desorganización de la envoltura nuclear, permitiendo a los microtúbulos ganar acceso a los cromosomas. La envoltura nuclear se desensambla en vesículas membranosas que se mantienen visibles durante toda la mitosis. El huso mitótico pasa a ocupar la parte central de la célula. Algunos microtúbulos del huso, los microtúbulos cinetocóricos, se conectan a los cromosomas uniéndose a los cinetocoros. Estos ejercen tensión sobre los cromosomas, que comienzan a moverse buscando su correcta ubicación.

Metafase
Los microtúbulos del cinetocoro alinean a los cromosomas en un plano medio, perpendicular al huso y a igual distancia de los polos. Cada cromosoma es mantenido en tensión ubicándose en el centro de la célula, formando la placa metafásica. De este modo, los cinetocoros de cada cromátida se ubican apuntando uno a cada polo. A pesar de su aparente estabilidad, los microtúbulos del huso están intercambiando unidades de tubulina del citoplasma.

Anafase
En esta fase ambas cromátidas hermanas, que se mantenían unidas entre si y al centrómero por las cohesinas, se separan permitiendo que cada cromátida (ahora un cromosoma) sea llevada hacia cada uno de los polos. Los microtúbulos del cinetocoro se acortan, provocando la segregación de cada uno de los cromosomas que llevan unidos hacia el respectivo polo. Por otro lado los microtúbulos polares se alargan provocando el alejamiento de los polos. Al finalizar la anafase, los cromosomas ya se encuentran en los extremos de las células, vecinos a los polos.

Telofase
Es la etapa final de la mitosis. Alrededor de cada grupo de cromosomas se tiene que regenerar las membranas nucleares para que puedan reconstruir los núcleos de cada una de las células hijas. Para ello se tienen que ordenar los tres componentes de la envoltura nuclear: las membranas interna y externa, la lámina nuclear y los poros nucleares. Al comienzo de esta fase, las vesículas generadas durante la desorganización de la envoltura nuclear, se asocian con la superficie de los cromosomas individuales y se van fusionando para reconstituir las membranas nucleares. Durante este proceso los poros nucleares se re ensamblan y las láminas desfosforiladas se asocian para reconstituir la lámina nuclear. La cromatina se descondensa, posiblemente como consecuencia de la desfosforilacion de la histona H1.

Citocinesis

Durante este proceso (el cual NO pertenece a la mitosis), el citoplasma se divide por un proceso de estrangulamiento de la célula, usualmente en el plano medio, en el lugar que había ocupado la placa metafásica. Aunque la división nuclear y la citoplasmática están generalmente asociadas, son eventos independientes, ya que en algunas circunstancias la mitosis no es seguida por la citocinesis.
El estrangulamiento que inicia la citocinesis es llevado a cabo por la contracción de un anillo formado principalmente de una asociación de filamentos de actina y miosina-II, que constituyen el anillo contráctil.
Existen algunos casos en los que la mitosis y la subsiguiente citocinesis no dan lugar a células equivalentes en forma y tamaño. Esto es frecuente en células embrionales, cuando la división origina células destinadas a formar diferentes partes del cuerpo.

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